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形形色色的古生物复原图，是怎么画出来的？
日本有一位漫画家村田雄介（对，就是画《一拳超人》的那个村田雄介），去年某一天，他不知哪个脑洞豁然大开，突然画了一系列“未来人类根据骨骼想象动物们的长相”图，然后和动物们真正的样子放在一起。谜一样的画风令人瞠目结舌……
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↑从上到下，分别是抹香鲸的骨架、“未来人类的想象复原图”、和真实的抹香鲸。
↓而这个，则是河马的头骨、河马的“复原图”，和现实中的河马：
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等一下！如果对着骨架做出来的复原图，和现实情况可以差那么多，那岂不是说……我们对着恐龙骨骼做出来的复原图，其实也有可能……
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由上至下：沧龙骨骼，村田雄介想象出的沧龙，科学家复原出的沧龙。到底哪个对呀？？
或者，一直被我们嘲笑的“小短手”霸王龙，会不会其实……
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霸王龙：………………
古生物复原图到底是不是胡B画的？会不会我们复原的形象完全是错误的？？
……并不会。因为村田雄介画中表现出来的“复原”其实并不符合复原师们平时的工作逻辑，或许它更像是一种可爱的空想。
我就是一个古生物绘师。尽管人们常常幻想古生物复原绘师的工作是很浪漫、很自由的，可以发挥全部创造力和想象力从纸张上复活一类灭绝的生物……但事实上，这一工作并没有人们想象的那么奇幻。古生物复原图的绘画，本质上是对于古生物学研究的一个综合展示。我们要把那些复杂、枯燥、大众无法直接领会的学术研究对象和研究成果，尽量直观、完整地呈现出来。所以，虽然“古生物复原图”的绘制过程、手法和结果是艺术的，但这种艺术必须要给学术和科学性让位。
作为一个目前专职的古生物绘师，我不久前曾受徐星老师之邀为杨氏钟健龙（Zhongjianosaurus yangi）做复原。接下来，我就以这次复原的过程为例，向大家介绍一幅复原作品是如何完成的。
一、骨架复原
这是杨氏钟健龙的化石石板：
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杨氏钟健龙的化石石板。 图片来源：作者
对，这就是一开始我仅有的东西。由于保存不全，所以我首先要通过观察，逐一确定并描绘出化石石板上保存的全部骨骼，同时对其中的一些骨骼进行形态修正，然后通过计算比例、参考亲缘关系接近的驰龙类等方法逐一补完骨骼。
经过这些工作，我重塑出了杨氏钟健龙的站立骨架形态，它是这样的：
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杨氏钟健龙的站立骨架复原。 图片来源：作者
在这一步中，如果被复原生物的化石保存比较完好，是可以直接测量比例，建立该生物的站立姿态的骨架草图的。但是如果像这次一样，遇到了化石保存并不完整，或者缺乏足够的颅后骨骼化石材料，比如只有残破的部分头骨、下颌或者零碎的肢体骨骼的情况，就需要扩大参考范围，利用所有可能的资源——无论是同属内的其它物种，还是亲缘关系较近的物种或者形态最为接近的生物——以求最大限度还原生物的骨架形态。
记得居维叶曾经说过一句话，大意是“利用一颗牙齿，就可以恢复一个动物的全貌，乃至更多信息”，这话虽然有一些夸张，但大体上是差不多的。一个关于他的轶事中说，一次居维叶的几个学生准备对他这个老师搞搞恶作剧，其中一个学生穿上魔鬼的衣服、带着有角的面具，穿上像蹄子一样的鞋子，深夜闯进居维叶的卧室，恐怖的叫着“居维叶！居维叶！我吃你来了！”，被惊醒的居维叶看了一眼，安然地说：“有蹄子有角的动物都是吃素的，你是不可能吃我的！”然后倒头继续睡觉。
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乔治·居维叶，被誉为“古生物学之父”。作者：Mattheus Ignatius van Bree
为什么只看到动物的一部分就能对动物整体做出判断呢？
这其实应用了古生物研究中一个非常重要的定律——器官相关律，即生物体是一个整体的结构，各个组成部分的结构和相关机能是紧密的相互联系在一起的，一部分发生变化，其它部分也会相应的发生变化。根据这一点即可以在化石保存不佳的情况下，对研究对象进行整体评论、复原并推测其生态习性。
同样的，针对不同的动物的不同部位，我们所能得到的信息也是不同的。典型一例是哺乳动物的牙齿——通过一颗爪兽的牙齿，我们可以得到它的食性、体型体态、栖息环境等诸多信息，然而如果你得到的是它的骨骼，或是爬行类动物的牙齿，那么你就无法得到这么多的信息的。
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鼬科动物的牙可以使我们了解很多东西。图片来源：Pixabay
这也就是为什么在没能得到杨氏钟健龙的全部骨骼的情况下，我还是顺利地复原出了它的站立骨架形态。
二、为复原后的骨架增加肌肉
由于在杨氏钟健龙的复原当中肌肉的情况更多的会被羽毛所掩盖，所以我在这一步是参照了现代鸟类，大致在草稿纸上确定肌肉复原轮廓，由此就制作出了相关的前期工作的结构参考示意图。
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杨氏钟健龙的肌肉复原图。 图片来源：作者
虽然这次复原的肌肉的部分比较简单，但显而易见的是，肌肉的复原就是引发开头分歧的主要原因。所以我将在这里为大家拓展更多的内容：
事实上，肌肉复原的专业性非常强，因为它的方法主要是依赖于现代动物解剖学知识的，也就是说，根据肌肉和韧带在骨骼上留有的附着痕迹，和不同动物身上不同肌肉的功能与发达程度来进行判断。
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马头骨上三处明显的肌肉附着痕迹 图片来源：作者
比如观察现代的马是我们可以发现：越是强大有力的肌肉、韧带附着痕迹越明显，但一些细小的比如面部肌肉或者手脚的小肌肉组则隐秘得多。
除此之外，当然也有一些相对巧妙易懂的方法，比如说通过运动的需求来反推肌肉的样子：为了支撑鲸鱼头部的上下活动，它必须要有一组强大的肌肉，来从头骨枕部连接到它的到脊椎上。而这块肌肉大概就长这样——
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海豚的后颈肉。图片来源：《鲸和海豚》书籍，【澳】欧文公司 编著，中国工信出版集团 出版
这就是为什么鲸绝对不可能长成蝌蚪形！这组巨大的肌肉是负责牵引头部的，毕竟头骨那么沉重，如果没有，那么动物就根本抬不起头了……
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缺这么一大块肌肉，这位抹香鲸同学会颈椎劳损的……
再比如，依赖骨骼和肌肉的相互作用来进行判断。
当人们发现利齿猪亚科的门齿的时候，他们发现了非常有趣的一点：这种生物幼年时刚刚萌发的门齿上有着细密的褶皱，而当他们长大后，门齿齿尖就会被磨损，唇面珐琅质则变得光滑。毫无疑问，这是成长过程中唇齿的摩擦带来的结果。
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利齿猪亚科幼年与成年后的门齿。图片来源：作者
当我们带着这样的结论去看河马的时候，有些东西就变得显而易见了：门齿和嘴唇紧密摩擦的部分已经光滑，但是犬齿的唇面纹理还在。如果说门齿外侧的光滑还能说是上下门齿摩擦的结果，那么内测的光滑几乎就可以判定是来自舌头和嘴唇共同的摩擦了。
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河马的牙齿及骨骼。图片来源：boneclones.com
所以，我们就可以做出判断：河马的牙并没有被暴露在外，而是被厚厚的嘴唇包了起来。
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当然啦，虽然化石中往往隐藏着非常多的信息，但是那些对肌肉解剖结构要求较高的复原，通常还是要在学者的严格指导之下才能完成——因为它们的专业需求实在是太强了。
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三、体色纹理复原
在添加上大致的肌肉确定了整体轮廓后，就到了或许是古生物复原当中最为复杂、繁琐的一步了——为动物复原出一个合理的、令人信服的体色和纹理。
在杨氏钟健龙复原过程中，徐星老师在这个时期针对四肢羽毛长度做了非常仔细的叮嘱，此外还有国家地理张瑜先生、南川伍德凤梨先生就羽毛结构、形态等方面问题也给了我一些帮助，综合了他们的意见、并参考其它小盗龙类标本、以及一只被饲养的眼镜球胸鸽的运动形态和足部覆羽结构，我最终绘出了如下的羽毛覆盖结构参考示意图：
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杨氏钟健龙的羽毛复原图。 图片来源：作者
由于徐星老师已经在前期研究中为这种小恐龙定下了基础颜色和纹理大体模式，所以接下来就是复杂的绘画和电脑制作过程，最终得到的就是下面这个小家伙了。
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杨氏钟健龙最终复原图。图片来源：作者
实际上，影响这一步的因素非常多，除了少数我们可以还原真实的体色和纹理的情况外，大多时候都只能是复原绘师发挥自己的想象力和相关知识储备来完成这一步。
而且，在完成这一阶段的工作室时不仅要考虑动物和环境本身关系和相关影响，还需要考虑个体发育、系统发育等其它因素，为复原的动物努力营造一种“熟悉的陌生感”或者“真实的陌生感”。
那么我首先简略的介绍一下它的做法和依据吧。
插播：关于羽毛和体色，我们还能参考啥？
真实的证据
最直接、也最可靠的复原方法，就是直接依赖现有的实证，主要对象是重新现世的哺乳动物和部分鸟类。
证据之一是实体保存的尸体，包括波兰沥青湖里保存的披毛犀、俄罗斯和阿拉斯加冻土层中保存的动物尸体等，这其中以真猛犸的冻尸最为丰富和著名，保存个体从出生后不久的幼年个体到成年个体都有。这些实体保存下来的化石不仅提供了解剖学的完美材料，也为复原其体态和皮毛颜色等等提供了非常直接的证据。
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西伯利亚冻土层发现幼年猛犸尸体。图片来源：FRANCIS LATREILLE
证据之二则以欧洲地区早期的洞穴岩石壁画为主，也包括部分人工雕刻制作的工艺品，这一时期的南非和澳洲其它岩石壁画或者岩石雕刻也提供了非常多的线索。欧洲的岩石壁画内容非常丰富，对于物种的针对性描绘非常精致，表现出了大量物种的特有特征。由于其中的部分动物一直延续到了近代才灭绝，使我们得以验证了这些特征的准确性。
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大角鹿的岩石壁画。左图可能为雌性或者鹿角脱落的雄性，右图为雄性。图片来源：blogspot.com
动物与环境因素关系
一般来说这一步需要联系前面得到的骨骼形态等内容，以寻找类似的结构和生存环境的动物作为参考。这一依据主要是直接参考现代动物，比如：
犀、象、河马等笨重有蹄类群的动物体色普遍性的单调，以灰、棕色为主要色调，那么我们可以推测形态上非常类似的其它大型笨重有蹄类，如重脚兽、闪兽、焦兽、冠齿兽等也会拥有类似的体色模式；
如果是一些茂密森林活动的小型的有蹄类，那么我就要考虑适当鲜艳的体色和斑点、斑块；
高纬度和高海拔地区的哺乳动物，我们就要准备复原的体色单调和暗淡一些，等等……
但具体情况具体分析，这一点上也不算有统一的固定标准。
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以环境因素为参考的古生物表皮颜色复原。图片来源：作者
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个体发育过程
（主要依赖于现生部分爬行动物和哺乳动物）
现代动物当中，很多爬行动物、哺乳动物在幼年和成年个体阶段都存在不同的体色和纹理模式。一般来说幼年动物的体色要更鲜艳、纹理更复杂，动物成年后体色趋于暗淡、纹理会模糊或者趋向整体黑化（也有部分动物成年后仍然会保持比较鲜艳的体色和纹理，印度星龟、辐射陆龟等）。
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幼年科摩多巨蜥和成年科摩多巨蜥。图片来源：picturenew.com
很容易发现的是，这些带斑点、条纹的幼年动物往往比成年动物更喜欢茂密复杂的林地环境，拥有更复杂纹理的幼年动物实际拥有更好的保护色，可以帮助这些幼年动物更好的融入林地、森林环境当中保护自己。以此为根据，那么我们在复原推论一些幼年生活在森林环境，而成年后可能生活在更开阔环境的动物时，这种纹理样式就成为了完全合理的一个理论依据。
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根据可能生存环境及个体发育体色、纹理变化复原的苏氏巧龙。图片来源：作者
系统发育关系
这一部分的依据实际就比较薄弱、或者说几乎无从下手了，更主要的是发挥复原绘师的个人观点和想象力。如果说之前几点都是“为复原图的体色、纹理提供依据”，那么系统发育学在这里只能算是“提供更多可能”。实际上，这一变化过程的速度差异非常大，或快或慢我们都无法通过化石研究来验证。
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笔者倾向认可的真马系统发生树。图片来源：作者
这一时候，复原绘师通常还会利用作品表达自己所倾向、支持的学术观点。我在这里展示的一张部分马的演化图就表达了在马类分类和演化关系上的观点——我赞成埃森曼将真马属划分为四个属的研究结论，而没有采纳这些是真马亚属的传统观点。
最后，我们来谈谈羽毛
羽毛有什么用？它的实用性功能主要是飞行、滑翔、御寒和性展示。所以，在判断一种不会飞动物有没有羽毛的时候，环境温度是一个重要因素——对于霸王龙来说，显然，散热是比御寒更大的问题——事实上对于大多数大型动物来说都是这样，像是喜欢泡澡的变温巨型龟类。这就是为什么霸王龙不可能长成一个毛球：总不至于为了好看而热死自己吧？
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村田雄介的胡B画“霸王龙复原图”——然而对于霸王龙来说，羽毛可能是非常累赘的东西。
* 羽毛方面，其实也有例外，比如华丽羽王龙。它体型很大，但身体表面仍然覆盖着毛发，这种毛发的功能性目前很难解释。另外一点就是，或许在霸王龙等恐龙年幼时期它们身上或局部会有一些毛发，而这些毛发可能跟随成长逐渐脱落。
四、生态场景复原
最后，虽然在本次复原中没有涉及，但依旧非常值得一提的是，动物生态环境的复原——也就是复原图中的背景。它的存在使得复原图更加完整，也使得读者更容易将复原后的动物带入想象。
对于生态场景复原来说，通常需要采纳是环境信息。一般来说，根据动物化石所表现的信息，我们就可以大致推断出动物的生活环境，额外的一些信息还包括沉积环境、植物孢粉等。
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准噶尔将军龙和多枝真枝角鹿生态场景复原。图片来源：作者
除此之外，有趣的一例是利用动物的行为学信息为某种三趾马进行的复原。
那要从坦桑尼亚的一出足迹化石说起：在坦桑尼亚利特里地区，人们曾经发现了大量的上新世的古哺乳动物脚印化石，其中之一就是是某种三趾马的行进足迹化石。这一串足迹显示一匹幼马正在一匹母马前方一起小跑前进。可能是幼马顽皮，它突然从母马身前横向穿过。这一行为可能让在较快速度中行动的母马出现了晃动，为了保持平衡，母马被迫停顿了一下，于是在本来都是单一脚趾脚印的行进路程中，这匹母马的右后足留下了一个清晰保留了左右侧趾的足迹！
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坦桑尼亚利特里地区保留的三趾马行进脚印化石。图片来源：《Fossil Horses: Systematic, Paleobiology and Evolution of the Family Equidae》
这串足迹不仅显示了三趾马的侧趾在平时行动中并不接触地面，而且也显示了在某些情况下三趾马的侧趾会起到一定的辅助支撑作用。最关键的一个行为学信息就是与真马在演化上处于完全不同支系的三趾马竟然和真马存在相同的携带幼马行为模式，即它们都会在运动状态时，让幼马走在自己前面。
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利用以上足迹反应行为学信息绘制的晚更新世的库比佛勒马。图片来源：作者
冗杂的信息综合诸多学科的知识，让我们可以最大程度的丰富画面，同时提升复原图本身携带的信息门类。所以你看到一张简单的复原图时，它背后可能隐藏着研究者无数复杂的推演、修正和绘制者们查阅的海量资料。
尽管你也许永远也注意不到它。（编辑：洛绛绛绛）
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