| fossilshk | 2017-12-4 08:56 PM |
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於新疆首次發現數百枚立體翼龍蛋並保存了胚胎
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哈密翼龍 [i]Hamipterus tianshanensis[/i] 生態復原圖（趙闖繪）
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、中國科學院大學汪筱林研究員領導的新疆哈密科考隊，經過十餘年連續的野外科考工作，在新疆哈密戈壁下白堊統地層中發現並搶救性採集了一件超過200枚翼龍蛋、胚胎和骨骼化石三維一體保存的重要標本，其中16枚翼龍蛋含有三維立體的胚胎化石，這是全世界首次發現3D翼龍胚胎。2017年12月美國《科學》（Science）線上發表了中國與巴西兩國科學家組成的國際合作團隊對哈密翼龍 [i]Hamipterus tianshanensis[/i] 蛋與胚胎發現的重要成果。這是繼2014年在哈密戈壁發現大量雌雄哈密翼龍和世界上首枚三維立體保存的翼龍蛋之後的又一次重要發現。
翼龍是地球上第一類飛向天空也是唯一絕滅的的飛行脊椎動物，因其飛行的需要演化出纖細中空的骨骼，所以在全世界範圍內翼龍化石都十分稀少，而翼龍蛋和胚胎化石更是罕見。除了在哈密翼龍動物群中之前報導的5枚翼龍蛋之外，全世界一共報導了6枚翼龍蛋化石，在3枚含有翼龍胚胎的標本中，2枚來自中國，1枚來自阿根廷。另外的3枚翼龍蛋都沒有保存胚胎，其中2枚與一悟空翼龍類的產蛋母體同時保存，產自中國的燕遼生物群，這些翼龍蛋都是以二維壓扁形式保存的，僅阿根廷發現了一枚三維保存的翼龍蛋。儘管目前有關翼龍蛋化石的研究已經取得了一定的進展，但由於化石發現很少，而且大部分是二維保存的，很多生物學問題如胚胎發育和生殖策略等很難被解釋。
數百枚3D翼龍蛋和胚胎化石在哈密發現，證實翼龍具有群居的生活習性。在對哈密地區長期的野外考察中，汪筱林率領的科考隊十多年如一日，考察了上千平方千米的戈壁大漠，厘定了翼龍及恐龍化石的發佈範圍、富集和埋藏規律。其中翼龍化石主要產自於一套夾有紅色泥岩礫屑的風暴沉積的灰白色湖相砂岩中，其中富集翼龍蛋和頭骨等骨骼化石的風暴事件沉積層厚度大約在10-30 cm之間，在2.2米的剖面上，有八層富含翼龍化石，其中四層含有翼龍蛋化石。這次研究的標本由三塊可以互相連接的砂岩塊組成，出露面積約3.28平方米，已經暴露的翼龍蛋化石就有215枚，包括下伏沒有完全暴露的翼龍蛋，數量可能更大，推測可達300枚，同時還有十餘個頭骨和下頜，以及數量眾多的頭後骨骼。在這件令人震撼的精美化石標本上，包括野外採集時散落的含有胚胎的蛋化石，目前已經確認的含有胚胎的翼龍蛋共有16枚。大量翼龍蛋、胚胎和頭骨等骨骼化石的發現，顯示哈密翼龍具有群居的生活習性，而且這裏很可能是它繁殖產蛋地點之一。
CT重建及胚胎發育研究首次證明翼龍後肢發育速度較前肢快，孵化出殼後嬰兒只會走不會飛。之前，由於翼龍蛋與胚胎研究材料少之又少，古生物學家對於翼龍的胚胎和生殖發育等方面的瞭解還十分有限，此次研究在這方面取得若干重要進展。對42枚翼龍蛋化石進行顯微修理或者CT掃描，其中16枚保留胚胎，並在顯微鏡下觀察其內部結構，發現胚胎化石基本是不完整的，骨骼從一根到幾根均有，可能是因為胚胎處於不同的發育階段，也可能是因為骨骼保存狀況的差異，比如在搬運和埋藏過程中丟失或破壞了骨骼。由於大量聚集在一起的翼龍蛋化石都經過風暴引起的短距離搬運，以及翼龍蛋具有“軟殼蛋”的特徵，所有翼龍蛋中的胚胎化石都存在不同程度的缺失是正常的，所以要判斷每一個蛋中胚胎的發育階段也是比較困難的。為了解決這個問題，假設相同發育階段的胚胎個體大小一致，這樣可以通過骨骼的長度對比，確認翼龍胚胎的發育程度。其中有三枚胚胎（第11、12、13號）具有長度相當的肱骨，應處於相近或相同的胚胎發育階段，而另外一枚胚胎（7號）肱骨比前三者長約20%，可能處於更晚的發育階段。目前發現的最小的幼年翼龍的肱骨化石，比7號和13號分別長約18%和40%，再加上之前已經採集到的亞成年個體的肱骨，研究人員獲得了一系列從不同胚胎發育階段到亞成年的哈密翼龍肱骨序列。在這一系列肱骨中，翼龍從胚胎到孵化肱骨的三角肌脊占整個肱骨的長度比例25.5%~27.8%，在亞成年個體中為31.5%-37.1%。這種研究方法曾經在產自阿根廷的南方翼龍的研究中採用過，用來推測翼龍的發育階段，哈密翼龍與目前唯一已知的南方翼龍接近孵化出殼的胚胎和亞成年個體肱骨三角肌脊的變化一致，從而推測11~ 13號胚胎均處於晚期發育階段，但發育程度不如南方翼龍的胚胎。
科學家認為哈密翼龍後肢發育速度較前肢快，孵化之後的嬰兒具有地面行動能力，但還不能飛行，因為牙齒萌發較晚，很可能也不能主動捕食，需要父母進行餵食或者照料。這就首次提出一種新的假說或觀點，雖然是一種相對早熟型的胚胎發育模式，但翼龍胚胎發育並不像之前認為的那麼早熟，還需要成年翼龍的照顧。
骨組織學研究顯示翼龍具有較快的骨骼生長發育速度，首次揭示了翼龍生長發育史。由於翼龍飛行的需要，其身體骨骼的骨壁都非常薄，內部多中空，體現在骨組織上就是翼龍骨骼的骨髓腔的擴張速度很快，骨骼中心的骨松質和接近中心位置的骨密質無法保存，都被快速擴張的骨髓腔所佔據。所以，要想通過骨組織學來瞭解翼龍的個體發育階段等生理資訊，就需要從幼年到成年一系列完整的個體標本來進行研究，迄今為止很少有哪個翼龍類型能夠提供如此完善的化石材料。目前，僅有產自阿根廷的南方翼龍進行了從幼年到成年個體的骨組織學研究。
科學家選取了哈密翼龍的兩枚胚胎和數件幼年到接近成年個體的長骨進行研究，這也是世界上首次對翼龍胚胎進行組織學切片和顯微結構研究。發現翼龍胚胎主要由編織骨組成，這是一類包含有大量血管道的骨組織類型，代表了最快速的骨骼生長速度，是一種在胚胎期和嬰兒期才會出現的骨組織類型。幾件幼年到亞成年的大小不同的上肢骨骼則主要以纖層骨為主，這同樣是一種生長速度較快的骨組織類型，說明翼龍具有較快的生長發育速度。但是在不同的生長發育階段也存在不同，即幼年個體只具有纖層骨；亞成年個體出現內層環狀骨板，這是一種緩慢生長的次級骨組織，代表了骨髓腔已經停止生長，也是性成熟的一個標誌；接近成年個體不僅骨髓腔停止生長，在最外層也會出現兩層生長停滯線，這是生物體週期性生長留下的標誌，代表一年，所以最接近成年的個體在死亡時至少有2歲，但還沒有完全達到成年。
化石特異埋藏特徵顯示大型湖泊風暴事件導致翼龍集群死亡並短距離搬運快速埋藏。如此豐富的翼龍蛋與骨骼化石的特異埋藏，在全世界也是獨一無二絕無僅有的，那麼是什麼原因造成的呢？通過沉積學和埋藏學觀察，發現哈密翼龍蛋和骨骼化石主要產自於一套含有橫向不穩定的富含紅色泥岩礫屑的灰白色湖相砂岩中，這些泥質礫屑不是盆地外源搬運來的，而是來自盆地內源物質。化石富集層厚度都不大，所有化石毫無例外的富集在具礫屑的高能風暴沉積中，而且骨骼化石雖然分散保存，但每一塊纖細中空的骨骼幾乎都是完整的，細長的頭骨牙齒和薄薄的頭飾都與頭骨或下頜關聯且保存完好。因此認為這些數量巨大的翼龍和翼龍蛋化石很可能經歷了多次湖泊風暴事件，這種高能的風暴經過翼龍的巢穴，將翼龍蛋及生活著的不同大小、不同性別的翼龍帶入湖中岸邊，經過短時間漂浮聚集後，與被撕裂分散的翼龍遺體一起被快速埋藏。
中科院古脊椎所哈密科考隊牢記科學家的使命，在戈壁大漠非常艱苦的條件下，默默進行了十多年持續考察，取得了一系列重要化石發現。如今，這裏已經成果世界上分佈面積最大和最富集的翼龍化石產地，首次發現大量不同發育階段的雌雄翼龍，數百枚3D翼龍蛋和翼龍胚胎等，對瞭解和揭示翼龍生命史和深入瞭解白堊紀古環境、古氣候和古地理等具有重要的意義。這些研究成果也是汪筱林領導中國古生物學家團隊和巴西科學院院士、巴西國家博物館Alexander Kellner教授領導的巴西古生物學家團隊長期合作的成果之一，兩國古生物學家自2003年以來在古脊椎動物學等領域進行了長期廣泛的交流與合作，相繼在Nature，Science、PNAS，Current Biology等國際著名刊物發表了一系列研究的成果。兩國科學家在古生物學領域的合作也是中國科學院和巴西科學院最早的合作之一，哈密翼龍的主要研究者汪筱林和周忠和研究員也先後當選巴西科學院院士。
本項目得到了國家自然科學基金、中國科學院戰略性先導科技專項（B類）、中國科學院百人計畫、中國科學院野外發掘經費和重點部署項目等支持。中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗提供了CT掃描和骨組織切片的設備和技術支援。
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砂岩中保存的兩百多個哈密翼龍蛋化石。 A 局部放大，比例尺10 cm；B-F顯示不同變形程度蛋化石，比例尺1 cm。（汪筱林供圖）
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哈密翼龍蛋化石上面還保存了翼龍的頭骨
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哈密翼龍蛋化石中的胚胎 |
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